本文刊于《巴蜀史志》2019年第2期

大熊猫是我国特有的珍稀濒危动物，是全世界人民喜闻乐见的明显物种。然而，多数人对于大熊猫的了解仅限于它是国宝，数量稀少，黑白毛色，爱吃竹子，其他的知之甚少。大熊猫自古以来就吃竹子吗？不同区域大熊猫饮食习性相同吗？……接下来，让我们根据科学发现揭开大熊猫的食性之谜。

大熊猫家族都是吃“素”的吗？

就现今所知，大熊猫家族的直系祖先可追溯到中新世晚期的始熊猫，包括禄丰始熊猫和元谋始熊猫。从牙齿构造上看，始熊猫可能主要是杂食性动物。此外，始熊猫化石发现于沼泽地层中，表明其生活环境与现在大熊猫大不相同，竹子可能不是始熊猫的主要食物来源。小种大熊猫在齿型构造上与现今大熊猫相似，因此，大熊猫家族以竹为生生活方式的获得可能始于小种大熊猫。然而，一项基于12只古代大熊猫骨胶原蛋白的最新研究结果表明，古代大熊猫可能具有更多不同的食物来源，竹子并不是它们唯一的食物，大熊猫以竹为生生活方式的获得，可能只有几千年历史。

口渴的大熊猫（四川省林业和草原局 供图）

现今大熊猫食谱99%以上都由竹子组成，但也发现偶食其他食物。在唐家河国家级自然保护区，有研究发现大熊猫有时会到农田摄食玉米、南瓜、四季豆等，也吃一些野生植物（猕猴桃、枇杷、野樱桃等）的果实以及独活、当归等草本植物。大熊猫还会偶食一些动物的尸体，如在四川平武县，红外相机监测发现大熊猫捡食扭角羚的尸体。2017 年 2 月，四川马边县村民发现一只成年大熊猫下山啃食了一只山羊。

在《尔雅·释兽》《华阳国志·南中志》《 海经 ·中山经》等古籍中都把大熊猫叫做“食铁 兽 ”，记载其常在冬天到村民家里舔食炊具，“专 食铜铁 ”“须臾，便数十斤”……大熊猫冬天 进入较低海拔村户觅食与其食物的季节性匮乏有 关。冬季山区气候严寒，随着高海拔区域竹叶枯 萎，大熊猫逐渐进入食物匮乏期，尤其在年幼竹 株及竹叶等获取方面。因此，一些大熊猫个体便 从高山下到低海拔村庄，遇有农户炊具便行舔咬。 古人不明就里，以讹传讹，故名其 “食铁兽”。

不同区域大熊猫饮食习性相同吗？

现今大熊猫分布于秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭以及凉山山系。不同山系气候、地形地貌等自然环境各有差异，生长的竹种及物候条件也不尽相同。不同山系的大熊猫在其食性上，既表现出相似的一面，也有明显的区域性差异。例如，在秦岭山系，大熊猫在春季以新笋为食，其余月份则采食巴山木竹或秦岭箭竹的竹叶，仅在冬末春初采食少量竹竿。而在四川（如小相岭山系），大熊猫在春季以采食竹笋为主，夏秋季皆食竹竿与竹叶，冬季则多采食当年生老笋。竹笋营养丰富，纤维化程度低，口感好，而竹竿则是大熊猫一年之中采食的营养质量最低的食物。

小相岭（图片来自四川发布）

在系统发生上，大熊猫属于食肉目动物，在消化肠道上仍保留着肉食动物的特征。以竹为生生活方式的获得对大熊猫形态、生态、行为、生理及遗传等方面产生全面影响。一般认为，大熊猫食性的区域和季节性变化有利于其能量摄入的最大化，以满足个体生存与繁衍的需要。最近对秦岭大熊猫的研究表明，大熊猫食谱的变化尚与 N、P、Ca 等元素的摄入平衡有关。

竹子开花对大熊猫有什么影响？

20世纪70、80 年代，很多保护区内大熊猫主食竹子大面积开花枯死，如岷山的缺苞箭竹、糙花箭竹，邛崃山系的冷箭竹等。一些学者认为，竹子开花将造成大熊猫食物匮乏，危及大熊猫种群安危，因此大熊猫已走到“进化的尽头”。然而， 在每一山系往往分布有2—4 种大熊猫主食竹，不同竹子的开花周期往往并不相同。即使是同一竹种，由于气候等因素的不同，不同区域的竹林开花也不同步。从进化的角度而言，竹子开花周期一般60年左右，在大熊猫漫长的进化历程中，应该经历了无数次的竹子开花事件。因此，也有一些学者认为，真正威胁大熊猫种群生存的不是自然因素（如竹子开花等），而是人为活动导致的影响（如栖息地破碎化等）。

其实，在漫长的进化历程中，大熊猫已对摄 食竹子产生了一系列适应。例如，大熊猫前肢特化的“伪拇指”有助于在取食过程中更好地把握食物，具发达的颧弓有利于强大的咬肌附着。在觅食对策上，大熊猫发展出“大量摄食、食物快速通过消化肠道”的策略以满足日常能量的需求， 每天采食竹叶可达10—18公斤、采食竹笋可达 38公斤。大熊猫的耗能器官如肝脏、肾脏相对缩小，甲状腺激素水平相当低，从而降低日常能量消耗。 此外，大熊猫肠道微生物有助于消化摄入的部分纤维素和半纤维素。

凝视（张志和 摄）

在第四纪冰期之后，许多与大熊猫同域分布的动物均已灭绝，如剑齿象等。然而，现今大熊猫仍保持着较高的遗传多样性与进化潜力。大熊猫这一物种并没有真正走到“进化的尽头”。今天，它们在我国中西部的高山峡谷地区正悠闲自得地吃着竹子呢……

（原载《巴蜀史志》2019年第2期，总第222期）

来源：四川省地方志工作办公室

作者：罗莲莲 洪明生 唐俊峰 张泽钧（西华师范大学）